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EvoLaps:一个可视化连续系统地理重建的web界面

摘要

背景

系统地理重建是了解病原体传播和进化的基础。这些重建的可视化通常会导致复杂的图形表示,难以解释。

后果

我们提出了EvoLaps,这是一个用户友好的web界面,可以基于不同聚类级别的经纬度坐标分析来可视化系统地理重建。EvoLaps还生成转换图,提供了简明且易于解释的系统地理重构摘要。

结论

EvoLaps的主要贡献是将已知的数值和图形方法/工具集成到一个用户友好的界面中,该界面致力于基于连续的系统地理重建的进化场景的可视化和编辑。EvoLaps可以免费使用www.evolaps.org

背景

系统地理重建被用来理解生物在其栖息地殖民的过程和速度。目前,它被广泛用于研究病原体的流行病学和演变,以便采取有效的公共卫生措施和监测[123.4].系统地理情景来自于用离散或连续的祖先特征状态(位置)注释的系统发生树的从头到尾的阅读[5,由像BEAST这样的贝叶斯推理软件程序计算[6或BEAST2 [7].系统地理重建的可视化可能会导致复杂的结构,其是难以解释[8].

在这种情况下,我们提出了一种基于Web的界面,该界面专用于基于纬度/经度坐标的PhyLeography重建的可视化和解释。它提供了丰富,直观和交互的点击接口和拖放功能,用于群集位置并自定义Phylogeography可视化。

EvoLaps通过转换图提供了由数据传递的信息的综合视图,允许数据探索的分析,通过选择适当的数据子集帮助关注特定的遗传、空间和/或时间设置。EvoLaps还可以生成可导出的图形,在这些图形中,系统地理动态被叠加到地理层上。

实现

Evolaps界面

EvoLaps是一个基于网络的应用程序。浏览器端是在HTML 5/JavaScript与几个库(D3, Leaflet, color2D, jscolor, Leaflet -lasso, kmeans, bezier, Leaflet)实现的。curve、leaflet-ant-path、svg-export),而服务器端基于PHP、Tcl和Python脚本。EvoLaps接口(图。1)由两个面板组成:一个面板在界面左侧显示三个工具箱:“数据”、“集群”和“编辑”(图。1a)和,在界面(图1的右侧。1b),在分析过程中被细分为三个部分的主要视图:1b1),系统发育树(图。1b2)和转换图(图。1b3)。地理地图显示了系统发生树顶端对应的样本的空间分布,以及用户在分析过程中定义的样本的聚类,以及聚类之间的一组路径所形成的系统地理格局。这个地图提供了不同的背景贴图层(“光”,“卫星”等)。系统发育树显示了样品之间的进化关系。转换图是没有地理限制的迁移历史模式的综合视图(见下面)。这三个组成部分,地理地图,系统发生树和过渡图,是可拖动/缩放的,并相互联系。它们基于地理位置集群共享相同的颜色代码,并作为界面关注和突出显示每个其他组件上的数据子集。例如,在系统发育树上的分支选择突出了底层子树和地理地图上相应的样本,这种选择可以用来定义一个聚类(“聚类”工具箱)或突出本地地理路径(“版”工具箱)。转换图上的节点选择突出显示了系统发生树上的相关子树和地理地图上的局部路径。

图1
图1

EvoLaps接口。该接口由一个左边的面板显示了三个工具箱,对应于分析的步骤:“data”、“clustering”和“edition”;b主视图(右面板),在分析过程中被细分为三个部分:b1地理地图中显示的样品中,簇和所得路径(簇之间传播)的空间分布,b2系统发育树显示了样品和样品之间的进化关系b3的迁移图总结簇之间的过渡。这三个部件是相互连接的并且它们基于当前设定的分析过程中由用户定义的簇的共享相同的颜色代码

EvoLaps问题解决过程

EvoLaps分析分为三个步骤:数据导入、聚类和编辑(图。2):

  • 第一步(图。2a)对应于数据的从生成一个系统地理分析的共有一个第三方软件的进口。输入数据是动态提交的,它必须包含一个根树(NEXUS格式)的样品和祖传的(共识)纬度/经度坐标的提示(样品)和树(祖先种),分别的内部节点。该文件可以通过使用从TreeAnnotator兽软件包来生成[7,然后进行贝叶斯系统发育分析。在服务器端(图。2b)中,输入文件进行解析,以提取并保存newick串和各节点的XML格式下的纬度/经度坐标。然后,返回到浏览器侧,显示的树和地理地图被更新以显示树的每个端头的位置;

  • 聚类是第二步(图。2c)分析。它包括将每个个人位置的纬度/经度坐标聚集在地理区域。有几种方法可用于定义位置的集群(见下文)。群集使用线性颜色刻度(单声道或多色)或2D矩阵颜色刻度进行颜色编码,这是一种有效的方法,可以在近距离集群之间设置渐进颜色的变化。然后将群集/颜色列表发送到服务器(图。2d).树是彩色编码的,从根部到顶端读取,以计算过渡图;

  • 分析的第三步,编辑,对应于系统地理重建的可视化(图。2e).转换图从它的根读取到它的提示:每个转换在映射上作为两个集群之间的路径投影。结果是一个固定在集群上的系统地理情景。这个场景是逐步显示,手动(后退/前进按钮)或自动(动画与可调速度)。系统地理模式可以被编辑(路径的大小和曲率)、突出显示(转换套件的可视化)和限制,这多亏了在树上叠加的动态时间片。

图2
figure2

EvoLaps分析的后续步骤如下:一个分析的第一步:动态提交系统地理重建共识(NEXUS格式),包括系统发育树的newick字符串和树的每个节点(样本和祖先节点)的纬度/经度坐标。b服务器端:解析提交的文件以提取并生成树的JSON文件以及返回的坐标以显示树木和地理图上的样本;c分析的第二步:在几种方法的帮助下,对地理图上的样本和/或祖先位置的聚类:K-means算法和/或套索选择和/或克莱语选择或子午线/并行网格,群集提交给服务器和d考虑到所选的颜色刻度,树是色彩编码的,转换图在颜色编码树的自上而下读取中计算,并显示;e在地理地图上的路径的版自上而下阅读转移图:步骤3的分析。该分析可以逐渐从步骤2被迭代细化系统地理图案

可以从聚类步骤中迭代分析。一个会话从少量的集群开始,然后可以动态地细化集群,将以前的一个或几个集群细分为更小的集群,直到获得满意的输出。

EvoLaps集群模式

EvoLaps提出了两种样本坐标和/或祖先谱系的聚类模式(图2)。3.).

  • 集群模式1集群的第一个模式不考虑在集群的定义祖先的位置。在给定的空间尺度的地理地图上的样本位置的用户定义的簇,用方法和选择工具,诸如K-means聚类和/或地图和/或进化枝的选择从树上手动套索选择的帮助。的K-means算法[9]要求(用户设置)在样本位置边界内随机生成初始K个种子(簇心)。然后,根据欧几里得距离将样本位置分配到其最近的质心,并更新质心。集群在地图上显示为包含一个或多个样本位置的平滑多边形列表(图5)。3.一种)。

  • 集群模式2所述第二聚类模式使用纬度/经度范围的动态网格在给定的密度和规模来划分的空间中,每个绑定可以被拖放,以产生一个更相关的空分。纬度/经度范围细分整个空间网格划分成多个区域。如果一个区域包含一个或多个祖先和/或样本位置,它包含一个集群。从而祖位置被考虑群集模式,则2.集群被显示在地图上显示为包围它们的位置的框(图3.b).这种聚类模式也可以与K-means聚类一起使用。在这种情况下,只考虑采样位置识别聚类,然后使用每个聚类的纬度和经度坐标的最小值和最大值来定位子午线/平行线的边界。

图3
图3

EvoLaps的两种集群模式。一个集群模式1,geographic map with the ‘Light’ layer, K-means = 6 and lasso selection. Clusters are represented as smooth polygons. The phylogeographic pattern is anchored on clusters defined with sample locations only. Ancestral locations are bound to their nearest cluster.b聚类模式2,带“光”层的地理地图,子午线/平行网格的纬度和经度边界拖放。聚类表示为包含样本和/或祖先(计算)的位置的边界框位置。地图上未显示祖先位置。系统地理模式定位于包含样本和/或祖先位置的纬度/经度区域上定义的集群

系统发育树的彩色编码

系统发生树是用颜色编码的,当一个簇的列表和它们相关的颜色被建立。树中的每个祖先位置都与一个具有特定颜色的集群相关联,该颜色用于给内部节点着色。如果使用集群模式1,则祖先位置关联到最近的集群(从祖先位置到集群中心的最短距离)。如果选择集群模式2,那么祖先位置自然会链接到经度/纬度网格定义的集群之一。

转换图

转换被定义为在递归过程中从根到下读取的树中的后续节点之间的一对地理集群的推断迁移,从根到递归过程中的提示(图。4一种)。默认图与对应于祖根状态的节点开始.国家关联的集群知道链接到树节点的祖先纬度/经度。与在树颜色编码过程中一样,如果在聚类步骤中选择了第一种聚类模式,则每个祖先谱系都与该聚类关联,从而最小化感兴趣的谱系坐标与所检查的聚类中心之间的距离。否则,如果在聚类步骤选择第二种聚类模式,则谱系的聚类直接由其通过平行/子午线网格的坐标决定。当集群转换时,将在转换图中插入节点- - - - - - >j观察到直到其前端到达(图4b).通过在默认版本中折叠具有相同祖先的相同转换,可以得到图的压缩版本(图2)。4c).过渡图被表示为一个多分叉的树状表示法,总结了在进化过程中发生的一系列过渡。它给出了一个不受地理限制的系统地理模式的综合视图(图。4d) .有几种图形布局可用(整齐的树、力定向图等).节点大小可以等于或与Sz标准成比例,Sz标准是指从链接到转换的根节点到其尖端的进化路径上位于同一地理簇中的后代的计数。如果是转换图的压缩版本,则会为在sa共享地理簇的节点添加Sz值有关转换图和Sz标准的更多详细信息,请参阅[101112].然后,通过生成步骤读取转换图,从根到尖端,生成地理地图上集群之间的路径(图2)。4e)。

图4
装具

EvoLaps转换图。一个系统发育树颜色编码给定一组簇:系统发育树的每个节点(祖先或样本)的位置(纬度/经度)与用户在分析期间定义的一个簇/颜色(灰色方块、红色圆圈和金色菱形)相连接,b转换图,“直”版本。在自顶向下读取系统发生树(根除外)时观察到的每个转换在转换图中创建一个节点。c转换图,‘压缩’版本。在转换图的“直”版本中,当它们共享相同的父节点时,“压缩”版本的转换图会显示类似的转换,d树状的转变图的图形表示,几个布局,节点尺寸可以反映SZ标准:提示沿从它的尖端过渡进化路径相同的地理集群中的存在的数量。SZ值在用于节点在相同的代共享一个地理集群中的转移图(红色节点)的压缩版本添加e自顶向下读取转换图,在地理地图上生成集群之间的路径。路径的大小和曲率可以反映过渡的产生

后果

我们重新检查了一项已发表的与流行病学史有关的研究稻黄色的斑点病毒(RYMV) [13].RYMV是热带植物病毒疾病之一,在非洲具有高社会经济影响。对Rymv Evolution and Dispersal的彻底了解对控制热带地区的病毒蔓延至关重要,这些地区严重依赖于农业的生计。我们的分析由两次会话组成,基于演进中实现的两个聚类模式。

西非地区RYMV的逐步聚类研究

我们的第一个分析是基于采样位置的渐进聚类(聚类模式1,图。5).我们从一个K-means聚类开始,默认的3个聚类的数量和默认的1D“Sinbow”颜色比例(图3)。5一种)。地理图显示结果集群作为沿着西东横断的平滑多边形分布:“蓝色”,“红色”和“绿色”集群。采样位置表示为其成员资格集群中的颜色编码点。根据该聚类,系统发育树也是彩色编码:与树的内部节点相关联的祖先位置与最接近的现有簇/颜色相关联(图。5a1)。相应的转换图的压缩版本总结了从根到尖端的系统发生树的聚类/颜色转换(图。5a2)。RYMV呈西向东扩散趋势。分散从“蓝色”集群扩散到“红色”集群,然后从“红色”集群扩散到“绿色”集群(有几个“红色”/“蓝色”和“绿色”/“红色”交换)。为了阐明传播的起源,我们回到聚类步骤,用套索选择在三个方向将“蓝色”聚类分成三个更小的(如图)。5b):West('浅蓝色'颜色,用彩色选择器手动选择),东北('紫色'集群)和东南('蓝色'集群)(图。5b1)。系统发生树的颜色代码被更新,一个新的转换图被计算出来,指定了RYMV系统地理情景的“紫色”来源(图)。5b2),现在向西(‘浅蓝色’)和向东(‘红色’)扩散,“南部”区域(‘蓝色’集群)随后受到污染。5c)有一个“紫色”簇的套索分支(图。5C1)针点疫情从“橙色”集群(图1中的原点。5c2)。为了详细描述场景的最后一部分,在东部地区,最后一个套索选择被用来将“红色”星团分裂成一个北方星团和一个南方星团(分别是“红色”和“粉色”星团,如图。5d1)。喀麦隆北部的“绿色”集群似乎受到了“粉色”集群的污染。结论转换图(图。5D2)用于在地图上绘制集群之间的路径。在转换图中,路径的大小和曲率被设置为它们生成的函数,以获得更可读的输出(图。5e).第一次EvoLaps会议输出如下最终结果:系统地理场景从马里的“Djenné”区域到几内亚西部和布基纳法索东部(参照集群的地理中心)。从几内亚,它传播到马里南部(锡卡索地区南部),然后到象牙海岸。从布基纳法索东部开始,它首先向南传播(多哥、贝宁),然后向东传播(尼日利亚/北喀麦隆)。

图5
figure5

植物系统地理学分析稻黄色的斑点来自[13].显示渐进聚类模式1过程每一步的地理地图、系统发生树和转换图(压缩版)的截图,一个聚类步骤1:A1k -means聚类(默认聚类模式为1),k = 3(默认簇数),' Sinbow ' 1D颜色比例,a2转换图(具有SZ标准)显示了Phylopeography情景的“蓝色”起源,b聚类步骤2:b1套索选择将前一个蓝色群体分成三个较小的集群:'紫色','浅蓝色'和'蓝色'群集,b2转换图指定了场景的“紫色”原点,c聚类步骤3:c1Lasso选择允许将“紫色”簇分成两个子簇:“橙色”和“紫色”簇,c2“橙色”群集是场景的起源,d聚类步骤4:d1通过拉索选择,“红色”星系团又细分为两个新的星系团来完成分析(“橙色”和“粉色”星系团)。d2最后一个转换图,e地理地图上与最后一个过渡图对应的簇之间的路径

用动态子午线/平行格网研究西非的RYMV

在RYMV西非的研究第二EvoLaps会话是基于聚类样品和祖位置(聚类模式2,图的子午线/并行网格。6)。它从叠加到地理地图的默认纬度/经度边界密度开始,并导致北纬/南纬边界跨越五个东/西经度边界。该分区将地理地图划分为八个大小相等的区域(图。6a1)。每个区域都与2D颜色比例(默认的基于区域中心的“Steiger”比例)的颜色相关联,并且是一个潜在的集群。该地理分区被提交,如果一个区域包含一个或多个抽样和/或祖先位置,则该区域被标识为一个集群。如果是这种情况,则将集群表示为基于其位置(祖先和/或采样)的最小/最大坐标(纬度和经度)的颜色编码边界框。采样的位置也显示为其成员簇/区域中的彩色点。系统发生树是颜色编码的:树的内部节点与祖先的位置相关联,而他们自己又与八个区域/颜色之一相关联。然后计算并显示转换图(压缩版,图。6a2)。分散似乎从“浅绿色”星团开始,到“黄色”(西)和“粉红色”(南)星团。从这个“粉色”集群中,向东传播的序列是“粉色”→“紫色”→“蓝色”,每一步都是向北扩散(从“紫色”到“绿色”,从“蓝色”到“淡蓝色”)。然后使用更高的子午线/平行线网格密度,并拖拽经度边界,以确定水稻产量相对较高的详细区域。生成的转换图(图。6b2)投影在地理地图上,具有过渡图中生成的路径大小和曲率(图。6c).由此得到的路径光束比之前得到的路径更为复杂(图4)。6c1).为了获得更具可读性的输出,phylogeographic场景被一代一代地分解为前四个连续步骤(转换图中的生成步骤)(图。6C2-5)。Without going into details, the phylogeographic scenario starts from the ‘light red’ cluster in the Sikasso/Korhogo region, then it spreads, on the one hand, to the north west (‘light yellow’ cluster) followed by a West migration to Senegal and on the other hand, to the East regions: first to the north of Togo, then Nigeria (‘purple’ cluster). A radiation is then observed from this last cluster.

图6
figure6

植物系统地理学分析稻黄色的斑点来自[13].显示渐进聚类模式2过程每一步的地理地图、系统发生树和转换图(压缩版)的截图。一个聚类步骤1:A1子午线/平行网格的默认密度,2D颜色比例(“Steiger”比例)。八个集群显示为样本和/或祖先位置的包围盒,a2转换图(带有Sz标准)显示了系统地理情景的“淡绿色”起源,b聚类步骤2:b1更高的密度和拖放子午线/平行边界,b2的转换图(无SZ标准)指定系统地理情景的“淡红色”原点,c基于最后一个转换图的簇之间的路径,c1完整场景,C2-5场景的前四个步骤

对西非RYMV的两项研究进行简短的比较分析,使我们能够确定主要的扩张动态:从Djenné(马里)和Korhogo(象牙海岸)之间的区域到西部(塞内加尔)和东部(贝宁)的最初传播。这些结果与最初的研究接近。采用连续套索选择的K-means方法是一种强大的方法,可以使聚类定义适应地理约束,如国家或传播途径,如河流,但系统地理情景仅限于基于采样位置的聚类。在矩形区域的定义中,子午线/平行网格是直接的,这不足以使群集定义适应地理限制。可以增加纬度和经度边界的密度以获得更高的分辨率,但通常会导致难以解释的更复杂的场景。然而,考虑到祖先的位置,这对研究进化过程更为准确。然而,应该特别注意进化情景的早期阶段,在靠近系统发生树的根的地方,祖先的位置可能容易被计算出来。

结论

由于与动态聚类过程相关的连续纬度/经度坐标,EvoLaps有助于基于不同聚合级别的位置搜索系统地理模式。聚类越细(可能仅限于特定区域),相应的系统地理模式越详细。CLU该过程集成了多种方法(K-均值、套索选择、分支选择、子午线/平行网格边界的拖放)允许考虑或不考虑簇列表定义中的推断祖先位置。聚类步骤的一个可能的改进是在地图上显示祖先位置并将它们包含在使用LasSO选择的聚类过程中。SIS是我们的规范。转换图是Erropes接口的一个基本组成部分。它总结了系统地理变化的观点,并作为树和地理图形之间的接口,显示复杂的模式。转换图计算的未来步骤将考虑(1)。系统发育树的分支长度,以便通过多个根布局将系统地理模式与时间联系起来,(2)简化图表,如折叠过渡序列,从而总结区域之间的多个交换(例如,过渡节点“a-b-a-b”到单个节点“a/b”).考虑到祖先序列和字符状态计算的不确定性,整合比较方法/工具以显示相应信息并突出不同输出的潜在差异可能是有意义的(例如,参见[12])。此外,一个挑战将包括其他组祖先特征状态,如耐药性,以研究流行病学系统动力学。

可用性数据和材料

项目名称:EvoLaps。项目主页:欧宝直播官网apphttp://www.evolaps.org/.操作系统:平台独立。编程语言:EvoLaps客户端基于JavaScript,使用D3.js和Leaflet库,服务器端基于PHP、Tcl和Python脚本。其他要求:没有。许可:GNU GPL。对非学者使用的任何限制:没有。EvoLaps的源代码和本研究中使用的数据集可在http://www.evolaps.org/

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下载参考

确认

感谢P. Lemey和S. Dellicour对手稿的有益批评,感谢D. Hubert对系统管理和A. Prudhon对英语编辑。

资金

这项工作得到了PALADIN项目的支持,该项目是由法国国家研究机构在“Investissements d 'avenir”项目下公开资助的,参考文献为ANR-10-LABX-04-01 Labex CEMEB。SG感谢国家研究机构通过基因空间基金ANR-16-CE02-0008提供的支持。资助机构在研究的设计、数据的收集、分析和解释以及手稿的撰写中没有发挥任何作用。

作者信息

隶属关系

作者

贡献

FC构思了项目,开发了工具并撰写了手稿。DF、SG和ALB参与了构思并测试了工具。所有作者都阅读并批准了最终手稿。

通讯作者

通讯作者弗朗索瓦·切维内特

道德声明

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版

不适用。

相互竞争的利益

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。

额外的信息

出版商的注意

欧宝体育黑玩家施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。

权利和权限

开放获取本文根据创意公约归因于4.0国际许可证,这允许在任何中或格式中使用,共享,适应,分发和复制,只要您向原始作者和来源提供适当的信贷,提供了一个链接到Creative Commons许可证,并指出是否进行了更改。除非信用额度另有说明,否则本文中的图像或其他第三方材料包含在文章的创造性公共许可证中,除非信用额度另有说明。如果物品不包含在物品的创造性的公共许可证中,法定规定不允许您的预期用途或超过允许使用,您需要直接从版权所有者获得许可。要查看本许可证的副本,请访问http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.创作共用及公共领域专用豁免书(http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/)适用于在这篇文章中提供的数据,除非在信用额度的数据另有说明。

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Chevenet, F, Fargette, D, Guindon, S。等等。EvoLaps:一个可视化连续系统地理重建的web界面。欧宝娱乐合法吗22,463(2021)。https://doi.org/10.1186/s12859-021-04386-z.

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关键词

  • Phylogeography
  • 祖先的角色状态
  • 进化的场景
  • 数据可视化